Evolución, biogeografía, Mammillaria, serie, Stylothelae,Cactaceae.

Abstract

RESUMEN Mammillaria Haw. (Cactaceae) es un género cuya diversidad se encuentra en México. Con base en morfología y análisis filogenéticos, Mammillaria está dividido en ocho subgéneros. Mammillaria subgénero Mammillaria es el grupo con más especies y está dividido en 13 series. Bajo este esquema de clasificación, Mammillaria serie Stylothelae agrupa plantas globosas que producen tricomas en las axilas de los tubérculos, flores y frutos ligeramente enclavados en el tallo, el alcaloide de “Luethy”, y carecen del intrón del gen rpl16. Por lo tanto, se espera que la serie Stylothelae sea un grupo monofilético. Sin embargo, la taxonomía del grupo es complicada ya que sus integrantes presentan gran variación en las espinas. A pesar de los avances en la filogenética molecular, las relaciones evolutivas de la serie no están bien resueltas. Asimismo, existen varias especies cuya morfología es similar, lo cual dificulta el reconocimiento de sus límites. El objetivo principal de este trabajo fue evaluar la monofilia de Mammillaria serie Stylothelae. Para esto, se delimitaron especies dentro del complejo Mammillaria fittkaui con base en morfometría. Después, se obtuvieron y compararon los plastomas de todos los taxones de la serie y por último se analizó su evolución y distribución geográfica. El análisis morfométrico incluyó mediciones y conteos de espinas, así como mediciones de los segmentos del perianto y frutos. La morfometría permitió reconocer a M. fittkaui, M. limonensis y M. manana como especies y respaldó la descripción de una especie nueva: M. arreolae. Para lograr las otras dos metas, primero se secuenciaron muestras de 21 especies de Mammillaria y se ensamblaron los genomas de cloroplasto. Los plastomas de M. bocasana y M. erythrosperma fueron incluidos en un análisis comparativo junto con otros tres plastomas ya existentes de Mammillaria para representar a cada una de las estructuras de plastoma conocidas para el género. Este análisis permitió el descubrimiento de una estructura de genoma de cloroplasto nueva que presentó regiones repetidas inversas muy cortas (~1.5 kb), no contuvo genes ndh funcionales y que careció del intrón del gen rpl16. Después, el muestreo para el análisis filogenético constó de 74 accesiones: 21 plastomas ensamblados con secuencias generadas en este estudio, 40 plastomas ensamblados en este trabajo a partir de secuencias de GenBank y 13 plastomas ya existentes. Se utilizó una matriz de datos con 68 regiones codificantes para realizar un análisis filogenético con máxima verosimilitud, una estimación de tiempos de divergencia y un análisis de áreas ancestrales. El análisis filogenético recuperó a Mammillaria serie Stylothelae como un grupo monofilético que originó hace 2.69 Ma en el Desierto Chihuahuense. El rango de distribución de la serie Stylothelae es producto de una serie de eventos de dispersión y vicarianza. La mayoría de las especies de la serie divergieron hace entre un millón y 400,000 años, durante períodos menos cálidos que el actual. Los resultados indicaron que las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno tardío y el vulcanismo fueron factores clave en la diversificación del grupo. Además, se detectaron tres casos de paralelismo morfológico dentro de la serie. Este trabajo incrementa el conocimiento de la evolución de los genomas de cloroplasto en Cactaceae. Además, demuestra que el plastoma es útil para esclarecer las relaciones filogenéticas de grupos de cactáceas con diversificación reciente. Por último, se sugiere utilizar secuencias de ADN para producir hipótesis robustas y morfometría para establecer límites entre especies.